食用菌功能性成分定向發(fā)酵研究進(jìn)展

近年來(lái)，隨著經(jīng)濟(jì)的蓬勃發(fā)展，人民的生活品質(zhì)不斷提升，綠色健康的飲食正逐步成為主流。食品需求正從滿足溫飽向注重營(yíng)養(yǎng)健康方向轉(zhuǎn)變，現(xiàn)代人逐漸實(shí)現(xiàn)“平衡膳食，合理營(yíng)養(yǎng)”的生活理念，并對(duì)保健食品的需求日益增加。食用菌因營(yíng)養(yǎng)豐富、味道鮮美而深受群眾喜愛(ài)。食用菌所含營(yíng)養(yǎng)價(jià)值僅介于植物源食品與動(dòng)物源食品之間，并且在品質(zhì)方面優(yōu)于兩者，同時(shí)含有營(yíng)養(yǎng)、風(fēng)味、活性等多種物質(zhì)。其中，食用菌的功能性活性物質(zhì)研究以核苷類、黃酮類、多糖類、甾醇和萜類等最為廣泛，這些活性物質(zhì)具有免疫調(diào)節(jié)、抗氧化、抗病毒、降糖降脂、抗腫瘤等藥理作用[1]。

微生物發(fā)酵技術(shù)是提高食品營(yíng)養(yǎng)保健價(jià)值的有效方式，其中固態(tài)發(fā)酵是指以固態(tài)基質(zhì)為原料（麩皮、米糠等）進(jìn)行的微生物發(fā)酵過(guò)程[2]，培養(yǎng)基底物以固態(tài)形式存在，且不易溶于水，為微生物提供了所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和生長(zhǎng)環(huán)境[3-4]；液體發(fā)酵技術(shù)又稱深層次培養(yǎng)，是一種將菌絲體生長(zhǎng)所需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和生長(zhǎng)環(huán)境配制成液體培養(yǎng)基，再接入菌種進(jìn)行培養(yǎng)的過(guò)程[1]。近年來(lái)，食（藥）用菌發(fā)酵技術(shù)因其發(fā)酵工藝簡(jiǎn)單、生長(zhǎng)周期短等優(yōu)點(diǎn)迅猛發(fā)展，利用發(fā)酵技術(shù)能高效、穩(wěn)定、快速分離得到生物活性物質(zhì)，且可以有效提高發(fā)酵產(chǎn)物中功能成分的產(chǎn)量以及生產(chǎn)效益，若在食用菌產(chǎn)業(yè)內(nèi)進(jìn)行廣泛應(yīng)用，可最終實(shí)現(xiàn)工業(yè)化生產(chǎn)[1]。本文中針對(duì)食用菌中多糖類、甾醇類、核苷類、三萜類、蛋白質(zhì)、生物堿、黃酮類等功能性成分的定向發(fā)酵研究進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，旨在為食用菌發(fā)酵的研究提供參考。

食用菌固態(tài)發(fā)酵技術(shù)

固體發(fā)酵技術(shù)在我國(guó)有著非常悠久的歷史，特別是在白酒、陳醋等方面[5]。近年來(lái)，隨著現(xiàn)代生物技術(shù)的發(fā)展，發(fā)酵技術(shù)在人類生活的各個(gè)方面均得到了應(yīng)用，對(duì)食用菌進(jìn)行固態(tài)發(fā)酵的研究也逐漸增多，在探索食用菌發(fā)酵產(chǎn)物潛在價(jià)值方面也成為了一個(gè)新的研究熱點(diǎn)[3]。

何斌[6]以菌株適應(yīng)性、安全性等指標(biāo)作為其發(fā)酵工藝優(yōu)化的篩選依據(jù)，采用靈芝（Ganoderma lucidum）作為出發(fā)菌株，丹參（Salvia miltiorrhiza）藥材為發(fā)酵基質(zhì)，通過(guò)雙向固體發(fā)酵技術(shù)對(duì)發(fā)酵工藝進(jìn)行優(yōu)化，結(jié)果顯示經(jīng)發(fā)酵所得菌絲體中靈芝酸三萜的含量呈顯著上升的趨勢(shì)。仲雪等[7]采用猴頭菇（Hericium erinaceus）、香菇（Lentinus edodes）、白靈菇（Pleurotus ferulae）、灰樹花（Griflola frondosa）和羊肚菌固態(tài)發(fā)酵處理玉米粉，研究結(jié)果顯示，在玉米粉基質(zhì)中發(fā)酵所得到的猴頭菇和羊肚菌菌絲長(zhǎng)勢(shì)最好且尤為顯著，猴頭菇發(fā)酵產(chǎn)物的DPPH自由基清除能力、ABTS＋自由基和鐵離子還原能力分別提高了8.08、1.61、0.72倍，羊肚菌發(fā)酵產(chǎn)物的DPPH自由基清除能力、ABTS＋自由基和鐵離子還原能力分別提高了4.91、1.12、1.59倍。

食用菌液體發(fā)酵技術(shù)

液體發(fā)酵技術(shù)是指在水溶液中混合微生物生長(zhǎng)所需的有機(jī)或無(wú)機(jī)氮源、無(wú)機(jī)鹽和糖類等必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，制成液體培養(yǎng)基的發(fā)酵工藝；在培養(yǎng)基中注入無(wú)菌空氣，進(jìn)行攪拌或振蕩，選擇適宜的培養(yǎng)環(huán)境和發(fā)酵參數(shù)，從而產(chǎn)生大量的菌絲和代謝物[8]。

蛋白質(zhì)

梁云霞[9]以黑木耳（Auricularia auricula）為發(fā)酵菌株，通過(guò)液體發(fā)酵技術(shù)，以黑木耳菌絲液態(tài)發(fā)酵轉(zhuǎn)化豆渣試驗(yàn)研究，總結(jié)豆渣液體發(fā)酵過(guò)程中黑木耳的酶、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和代謝物的轉(zhuǎn)化規(guī)律；通過(guò)提取豆渣液體發(fā)酵得到的黑木耳菌絲蛋白進(jìn)行分析研究，結(jié)果顯示黑木耳菌絲蛋白中含有17種氨基酸，種類十分豐富。且以豆渣為培養(yǎng)基發(fā)酵培養(yǎng)出的黑木耳菌絲蛋白支撐性、穩(wěn)定性和熱穩(wěn)定性良好。

多糖

王航[10]以姬松茸（Agaricus blazei）為研究對(duì)象，采用響應(yīng)面分析方法對(duì)液體發(fā)酵培養(yǎng)基進(jìn)行優(yōu)化，研究結(jié)果顯示，最終優(yōu)化條件下得到的姬松茸胞外多糖含量以及菌絲體生物量理論預(yù)測(cè)最大值分別為0.367g·100-1·mL-1和1.047g·100-1·mL-1。

趙娜[11]通過(guò)正交試驗(yàn)優(yōu)化了杏鮑菇（Pleurotus eryngii）液態(tài)發(fā)酵培養(yǎng)基，并對(duì)其成分進(jìn)行測(cè)定，研究結(jié)果顯示，經(jīng)液體發(fā)酵所得杏鮑菇的發(fā)酵產(chǎn)物中含有多酚、黃酮、蛋白質(zhì)、粗多糖和還原糖。杏鮑菇發(fā)酵液中的粗多糖、還原糖含量為0.688mg·mL-1、3.17mg·mL-1，是菌絲體浸提液的2倍、2.6倍。

王歡[12]以玉米秸稈作為基料，對(duì)“廣溫平菇”“黃金菇榆黃-1號(hào)”“香菇武香-1號(hào)”3種食用菌進(jìn)行液態(tài)發(fā)酵培養(yǎng)，并對(duì)液體發(fā)酵培養(yǎng)所得菌絲體中的還原性糖、多糖和總糖進(jìn)行含量測(cè)定。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，廣溫平菇（Pleurotus ostreatus）為3種食用菌中各成份含量最高的，其還原性糖為2.82%、多糖為 12.84%、總糖含量為19.01%。香菇武香-1號(hào)還原糖為2.30%、多糖為11.08%、總糖含量為17.59%；黃金菇（Pleurotus citrinopileatus）榆黃-1號(hào)還原糖為2.10%、多糖為10.67%、總糖含量為17.81%。

胡文繼[13]對(duì)猴頭菌菌株進(jìn)行液體發(fā)酵優(yōu)化培養(yǎng)，以菌絲體及其胞內(nèi)多糖為篩選指標(biāo)，建立了猴頭菌液體發(fā)酵優(yōu)化工藝。最佳培養(yǎng)基配方為酵母浸粉19.83g·L-1、蔗糖30g·L-1、胰蛋白胨5g·L-1、（NH4）2SO45g·L-1、KH2PO44g·L-1、ZnSO40.02g·L-1、MgSO42.58g·L-1、CaCl20.01g·L-1、維生素B10.03g·L-1。最佳發(fā)酵參數(shù)為接種量5%、培養(yǎng)基初始pH6.5、搖床轉(zhuǎn)速200r·min-1、發(fā)酵溫度26℃, 持續(xù)發(fā)酵6d。通過(guò)多種檢測(cè)手段相結(jié)合的方式，對(duì)菌絲體和胞內(nèi)多糖進(jìn)行檢測(cè)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)猴頭菌發(fā)酵菌絲體的主要活性成分與野生猴頭菌的相近。

核苷類成分

祝梓旋等[14]對(duì)瓦尼桑黃（Sanghuangporus vaninii）液體發(fā)酵工藝進(jìn)行進(jìn)行單因素和正交試驗(yàn)優(yōu)化，并考察添加不同前體物質(zhì)（次黃嘌呤、DL-天冬氨酸、腺嘌呤、甘氨酸、L-谷氨酰胺、L-谷氨酸）以及調(diào)控因子（槲皮素、維生素B7、維生素B12、丙酮酸鈉、檸檬酸鈉、氟化鈉、硝普鈉）對(duì)核苷類物質(zhì)產(chǎn)量的影響[15]。最終篩選出最優(yōu)發(fā)酵條件為初始pH7、培養(yǎng)溫度32℃、菌株接種量10%、搖床轉(zhuǎn)速140r·min-1、培養(yǎng)時(shí)間5d。液體培養(yǎng)基最佳配方為蛋白胨5.00g·L-1、葡萄糖15.00g·L-1、蔗糖20.00g·L-1、CaCl21.50g·L-1、MgSO41.00g·L-1、MnSO40.50g·L-1、ZnSO41.00g·L-1、牛肉膏2.50g·L-1；其中最優(yōu)前體物質(zhì)和調(diào)控因子的添加量為次黃嘌呤1.50g·L-1、腺嘌呤2.50g·L-1、槲皮素0.25g·L-1、丙酮酸鈉3.50g·L-1。瓦尼桑黃在最優(yōu)液體發(fā)酵工藝條件下發(fā)酵產(chǎn)物核苷產(chǎn)量為（291.16±6.21）mg·L-1，是優(yōu)化前的32.3倍。

鮮味物質(zhì)

周靜瀅[16]利用生物酶解技術(shù)和真菌共培養(yǎng)技術(shù)，并結(jié)合液體發(fā)酵技術(shù)研究秀珍菇（Pleurotus geesterani）菌絲體中的鮮味物質(zhì)，試驗(yàn)選取了6種不同的蛋白酶進(jìn)行酶解效果研究，結(jié)果表明6種不同的蛋白酶中風(fēng)味蛋白酶的酶解效果最佳，當(dāng)加酶量為1000U·g-1時(shí)，鮮味當(dāng)量濃度值為優(yōu)化前的1.94倍，是未酶解前的4.58倍。由于風(fēng)味蛋白酶酶解效果較好，選取產(chǎn)風(fēng)味蛋白酶較優(yōu)的米曲霉（Aspergillus oryzae）與秀珍菇共培養(yǎng)發(fā)酵，以促進(jìn)共同產(chǎn)鮮，并優(yōu)化共培養(yǎng)發(fā)酵條件。優(yōu)化后蛋白酶酶活達(dá)到45.72U·mL-1時(shí)，鮮味氨基酸（Asp+Glu）最大含量達(dá)到6.18mg·g-1，呈鮮核苷酸含量最大值達(dá)到3.00mg·g-1，鮮味當(dāng)量濃度最大值達(dá)到147.45gMSG·100-1·g-1，分別是未加入米曲霉之前的1.06、1.14、1.60倍，分別提高了5.64%、13.64%、17.03%。

三萜

朱永樂(lè)等[17]對(duì)羊肚菌（Morchella spp.）液體發(fā)酵影響三萜含量的多種誘導(dǎo)因子進(jìn)行優(yōu)化篩選，并確定了三萜合成途徑中所需要的2種關(guān)鍵酶的酶活。結(jié)果顯示，以羊肚菌三萜含量為響應(yīng)值，分別進(jìn)行了磁場(chǎng)強(qiáng)度、赤霉素、水楊酸、2，4-二氯苯氧乙酸、CaCl2五種誘導(dǎo)因子的單因素試驗(yàn)，然后通過(guò)響應(yīng)面法對(duì)不同誘導(dǎo)因子的處理?xiàng)l件進(jìn)行優(yōu)化，得到最佳誘導(dǎo)條件：磁場(chǎng)強(qiáng)度為2.81mT、水楊酸濃度為214.54μmol·L-1、赤霉素質(zhì)量濃度為0.56g·L-1。該條件下羊肚菌三萜的累積量最大為60.26mg·g-1，是該羊肚菌液體發(fā)酵培養(yǎng)優(yōu)化前的160.72%。故采用赤霉素、水楊酸和磁場(chǎng)處理羊肚菌液體發(fā)酵培養(yǎng)基，可以顯著提高羊肚菌中三萜的含量。

孟令會(huì)[18]以牛樟芝（Antrodia cinnamomea）為對(duì)象進(jìn)行液體發(fā)酵技術(shù)研究，試驗(yàn)通過(guò)改變溫度、光照及添加外源植物油（玉米油、亞麻籽油、油茶油、棕櫚油、菜籽油、花生油），分析不同因素對(duì)牛樟芝菌絲體中多糖和三萜含量的影響。研究發(fā)現(xiàn)，極端低溫對(duì)牛樟芝菌絲體中總生物量和三萜含量有顯著影響；光照周期的刺激對(duì)三萜的含量有顯著影響，而對(duì)生物量的影響較小，其中光照處理12h，可使總?cè)铺岣咧翆?duì)照組的1.54倍；溫度的最佳處理為每天12℃處理2h（其余時(shí)間為28℃),可使牛樟芝菌絲體中總?cè)坪刻岣咧翆?duì)照組的2.42倍。在牛樟芝液體發(fā)酵培養(yǎng)基中添加1%的外源植物油后所得菌絲體中的三萜含量和生物量均顯著提高。其中添加玉米油的效果最好，且當(dāng)添加量為1%時(shí)，接種量為10%，發(fā)酵14d后，所得的發(fā)酵液中牛樟芝菌絲體的三萜含量和生物量分別比對(duì)照組提高了4.11倍、1.56倍。

黃酮

孫于寒等[19]研究篩選了黃酮產(chǎn)量較高的優(yōu)良羊肚菌菌株。以胞外黃酮含量為篩選評(píng)價(jià)指標(biāo)，采用NaNO2-Al（NO3）3比色法，對(duì)7株羊肚菌菌株的胞外黃酮產(chǎn)量進(jìn)行初篩，并采用單因素及正交試驗(yàn)對(duì)篩選所得菌株進(jìn)行液體發(fā)酵條件優(yōu)化研究。結(jié)果表明，供試的7株羊肚菌菌株中，黃酮產(chǎn)量最高的是Y-3號(hào)，達(dá)到37.524mg·L-1；該菌株在20.0g·L-1葡萄糖、4.0g·L-1KH2PO4、6.0g·L-1尿素、0.01g·L-1維生素B6、0.5g·L-1MgSO4的培養(yǎng)基中，于17℃、170r·min-1、pH7的條件下培養(yǎng)8d后，其黃酮產(chǎn)量提高至107.105mg·L-1，較優(yōu)化前提高了285.4%。

多酚

李艷婷等[20]采用單因素試驗(yàn)對(duì)大白樁菇（Leucopaxillus giganteus）液體發(fā)酵條件進(jìn)行研究以獲得含量較高的大白樁菇多酚。液體發(fā)酵工藝優(yōu)化試驗(yàn)表明，液體發(fā)酵積累多酚的最佳氮源和碳源來(lái)源為蛋白胨和葡萄糖，最佳碳氮比為10:1，最佳pH為5。液體發(fā)酵培養(yǎng)基優(yōu)化后的最佳配方為6.12g·L-1蛋白胨、22.40g·L-1葡萄糖、0.5g·L-1磷酸二氫鉀、0.25g·L-1硫酸鎂、10mg·L-1維生素B1，pH5。在最佳培養(yǎng)條件下，液體發(fā)酵培養(yǎng)所得到的大白樁菇菌絲體總多酚質(zhì)量濃度高達(dá)59.98mg·L-1。

蟲草素

鄒亞男等[21]通過(guò)單因素試驗(yàn)和響應(yīng)面試驗(yàn)，對(duì)蛹蟲草（Cordyceps militaris）菌株進(jìn)行液體發(fā)酵培養(yǎng)基優(yōu)化，從而獲得蟲草素含量高的蛹蟲草CY1909菌株的最佳培養(yǎng)條件。酵母蛋白胨（信和）和酵母粉（安琪）組分相似，且谷氨酸含量均比較豐富。有研究表明，谷氨酸是谷氨酰胺的前體物質(zhì)，谷氨酰胺物質(zhì)能大幅提高蛹蟲草液體發(fā)酵胞外蟲草素的產(chǎn)量[22-24]；甘氨酸會(huì)影響蟲草素前體物質(zhì)的合成（因單因素試驗(yàn)中沒(méi)有添加腺嘌呤和其他前體物質(zhì)條件下，在添加適量甘氨酸后，所得菌絲體中蟲草素產(chǎn)量有顯著提高）；腺嘌呤是腺苷的前體，腺苷是蟲草素的直接前體，因而腺嘌呤對(duì)蟲草素的合成有明顯的正向調(diào)控作用[25-27]。通過(guò)試驗(yàn)優(yōu)化，得到生產(chǎn)蟲草素的最優(yōu)培養(yǎng)基配方為52.25g·L-1酵母蛋白胨、8.43g·L-1酵母粉（安琪）、3g·L-1腺嘌呤、0.06g·L-1硫酸亞鐵、12g·L-1甘氨酸。在最佳培養(yǎng)條件下進(jìn)行驗(yàn)證試驗(yàn)，測(cè)得菌絲體中蟲草素含量為6.35g·L-1。

麥角甾醇

郭更新等[28]通過(guò)單因素試驗(yàn)篩選出幾種適宜羊肚菌發(fā)酵增加麥角甾醇含量的中藥材，結(jié)合響應(yīng)面分析法分析研究了幾種中藥材添加后對(duì)麥角甾醇產(chǎn)量的變化，并重點(diǎn)考察羊肚菌液體發(fā)酵過(guò)程中添加黃芪提取物后對(duì)麥角甾醇產(chǎn)量是否有影響。研究結(jié)果顯示，3種中藥材柴胡（Lonicera japonica）、黃芪（Astragalus yunnanensis）、黨參（Codonopsis clematidea）對(duì)羊肚菌生長(zhǎng)和麥角甾醇產(chǎn)量均有明顯的促進(jìn)作用。其中以黃芪的作用最為顯著，且羊肚菌菌絲體生物量（干質(zhì)量）和麥角甾醇產(chǎn)量在黃芪添加量為100g·L-1時(shí)達(dá)到最大，分別為10.57g·L-1和47.69mg·L-1，分別是對(duì)照組的2.83倍和2.50倍。添加50g·L-1當(dāng)歸（Angelica sinensis）、甘草（Glycyrrhiza uralensis）、板藍(lán)根（Isatis tinctoria）對(duì)羊肚菌菌絲體的生長(zhǎng)有一定的促進(jìn)作用，但添加劑量超過(guò)該劑量時(shí)，則會(huì)對(duì)羊肚菌菌絲生長(zhǎng)產(chǎn)生強(qiáng)烈的抑制作用。根據(jù)響應(yīng)面分析法結(jié)果顯示，對(duì)麥角甾醇含量影響最大的因素為發(fā)酵溫度，其次為黃芪發(fā)酵時(shí)間、黃芪劑量。液體發(fā)酵培養(yǎng)基所需的最佳工藝參數(shù)為接種量8%、發(fā)酵溫度26℃、黃芪添加劑量97.60g·L-1、轉(zhuǎn)速180r·min-1、發(fā)酵時(shí)間11d，在該工藝條件下培養(yǎng)所得到的羊肚菌菌絲體中麥角甾醇含量高達(dá)59.16mg·L-1，較之前的工藝優(yōu)化提高了21.95%。

張忠等[29-30]采用響應(yīng)面法分析研究猴頭菌液體發(fā)酵產(chǎn)物對(duì)麥角甾醇含量影響的因素，經(jīng)優(yōu)化篩選后最終確定了猴頭菌液體發(fā)酵培養(yǎng)基產(chǎn)麥角甾醇最優(yōu)工藝：復(fù)合碳源14g·L-1（麥芽浸粉與葡萄糖的質(zhì)量比為6.6∶7.4）、酵母自溶粉18g·L-1、無(wú)機(jī)鹽3.9g·L-1（KH2PO4與K2S2O8的質(zhì)量比為2.6∶1.3）；所需接種量為10%，培養(yǎng)時(shí)間為7d。在該培養(yǎng)條件下猴頭菌菌絲體生物量（干質(zhì)量）達(dá)11.24g·L-1，麥角甾醇的產(chǎn)量達(dá)69.79mg·L-1，比優(yōu)化前分別提高了71.08%和81.56%。

討論與總結(jié)

隨著人們對(duì)食用菌市場(chǎng)需求的不斷增加，食用菌產(chǎn)業(yè)正面臨著巨大挑戰(zhàn)，同時(shí)也為食用菌產(chǎn)業(yè)帶來(lái)更多的發(fā)展機(jī)遇。近年來(lái)，對(duì)食用菌精準(zhǔn)發(fā)酵方面的研究越來(lái)越多，深入探索食用菌菌絲體的潛在價(jià)值也逐漸成為新的研究熱點(diǎn)[4]。食用菌在發(fā)酵過(guò)程中除了會(huì)產(chǎn)生大量菌絲體或孢子外，還會(huì)產(chǎn)生核苷類、多糖、萜類、黃酮、生物堿、甾醇類等多種生理活性物質(zhì)[31]。食用菌定向發(fā)酵技術(shù)的研究不但提高了食用菌的附加值，也促進(jìn)了食用菌產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，同時(shí)也有利于開(kāi)發(fā)食用菌功能性產(chǎn)品，從而推動(dòng)食用菌精深加工領(lǐng)域。

目前對(duì)食用菌發(fā)酵技術(shù)方面的研究大多以菌絲生物量、總糖和總?cè)飘a(chǎn)量為指標(biāo)，對(duì)具有生物活性功能成份的挖掘不夠[1]。高附加值的調(diào)味品、保健食品以及成分明確的化妝品和藥品是未來(lái)食用菌菌絲體進(jìn)一步開(kāi)發(fā)和應(yīng)用的重要發(fā)展方向。因此，可從以下幾方面進(jìn)行深入研究：1）加大以藥理活性為目標(biāo)篩選合適的食用菌品種，探討其活性物質(zhì)的合成途徑；2）食用菌功能成份的挖掘與開(kāi)發(fā)，通過(guò)優(yōu)化發(fā)酵培養(yǎng)基，優(yōu)化分離發(fā)酵產(chǎn)物，以更好地提供穩(wěn)定的活性物質(zhì)；3）借助發(fā)酵調(diào)控的手段，提高食用菌活性物質(zhì)的產(chǎn)量。

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