藥用真菌專題 | 藥用真菌種質(zhì)資源保護(hù)利用現(xiàn)狀與思考

我國真菌藥用歷史悠久，早在東漢《神農(nóng)本草經(jīng)》中記載了關(guān)于茯苓、雷丸、木耳、靈芝的藥用價(jià)值^[1]，隨著現(xiàn)代對藥用真菌研究的不斷深入，大量有關(guān)藥用真菌資源的著作陸續(xù)出版，如劉波的《中國藥用真菌》（1974年）共列舉了172種藥用真菌^[2]；應(yīng)建浙等的《中國藥用真菌圖鑒》（1987年）報(bào)道了272種藥用真菌^[3]；卯曉嵐的《中國經(jīng)濟(jì)真菌》（1998年）介紹了451種藥用真菌^[4]；戴玉成等的《中國藥用真菌名錄及部分名稱的修訂》（2008年）和《中國藥用真菌圖志》（2013年）分別收錄了藥用真菌473和314種^[5-6]；吳興亮等的《中國藥用真菌》（2013年）記述了799種藥用真菌^[7]；李玉、包海鷹的《中國菌物藥》（2020年）提出了菌物藥（mycomedicine）的概念，共收載了228味菌物藥^[8]。這些著作幫助人們認(rèn)識到藥用真菌的豐富性與多樣性，進(jìn)一步推動(dòng)了藥用真菌資源的開發(fā)和利用。

藥用真菌資源是我國獨(dú)特的優(yōu)勢資源，藥用真菌種質(zhì)資源保藏平臺建設(shè)、藥用真菌的收集、保藏工作已成為菌物藥生產(chǎn)、發(fā)展的重要基礎(chǔ)和保障。我國藥用真菌種質(zhì)資源開發(fā)利用在科技研發(fā)、種業(yè)自主、人才培養(yǎng)、智能化控制等方面與發(fā)達(dá)國家還存在差距，缺少具有自主知識產(chǎn)權(quán)的品種，因此，加快藥用真菌種質(zhì)資源的收集、保護(hù)，選育出具有自主知識產(chǎn)權(quán)的藥用真菌優(yōu)良品種迫在眉捷。本文對我國藥用真菌種質(zhì)資源調(diào)查研究現(xiàn)狀進(jìn)行綜述，以期為我國藥用真菌種質(zhì)資源保護(hù)與利用研究工作提供參考。

藥用真菌資源概述

本課題組通過文獻(xiàn)和著作調(diào)研，對藥用真菌資源分布情況進(jìn)行了梳理，共計(jì)89科、203屬、581種。本研究中對文獻(xiàn)中報(bào)道較多的藥用真菌的科、屬、藥用真菌名稱、資源分布情況和生長環(huán)境進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)，共計(jì)31科（表1）。大部分藥用真菌生長在闊葉林內(nèi)并喜歡在立木、倒腐木及樹樁上繁殖生長，有時(shí)與樹木形成外生菌根（如香菇、茯苓等），部分寄生于昆蟲體上（如冬蟲夏草、蛹蟲草等）。

我國藥用真菌資源豐富，自1978年以來藥用真菌產(chǎn)業(yè)發(fā)展取得了顯著成效，產(chǎn)業(yè)增速由5.8萬噸迅速增加到目前的4000萬噸，40年猛增700倍，增速全球領(lǐng)先，年產(chǎn)量占全球75%的份額。隨著現(xiàn)代研究的深入，藥用真菌被發(fā)現(xiàn)具有抗菌、抗氧化、抗炎、抗腫瘤等應(yīng)用價(jià)值，已成為新藥研發(fā)的熱點(diǎn)領(lǐng)域，這也為藥用真菌的資源保護(hù)、質(zhì)量控制、標(biāo)準(zhǔn)化生產(chǎn)帶來了新的挑戰(zhàn)。

我國藥用真菌種質(zhì)資源庫建設(shè)及種質(zhì)資源保存情況

隨著藥用真菌市場需求的增加，過度采集和不合理開發(fā)可能導(dǎo)致一些珍稀和有價(jià)值的藥用真菌資源逐漸減少，甚至瀕臨滅絕。藥用真菌有效的資源保護(hù)措施和可持續(xù)利用已成為當(dāng)前面臨的重要問題。我國在2003年開始啟動(dòng)國家自然科技資源平臺建設(shè)《微生物菌種資源》項(xiàng)目，按照自然科技資源平臺統(tǒng)一制訂的描述規(guī)范和技術(shù)規(guī)程，對基礎(chǔ)微生物菌種開展標(biāo)準(zhǔn)化整理和規(guī)范化整合，建立統(tǒng)一規(guī)范的數(shù)據(jù)庫，實(shí)現(xiàn)基礎(chǔ)微生物菌種資源的高效共享。

目前我國已建成了中國農(nóng)業(yè)微生物菌種保藏管理中心（ACCC）、中國醫(yī)學(xué)微生物菌種保藏管理中心（EMCCB）、中國藥用微生物菌種保藏管理中心（CPCC）、中國工業(yè)微生物菌種保藏管理中心（CICC）、中國獸醫(yī)微生物菌種保藏管理中心（CVCC）、中國普通微生物菌種保藏管理中心（CGMCC）、中國林業(yè)微生物菌種保藏管理中心（CFCC）、中國典型培養(yǎng)物保藏中心（CCTCC）、海洋微生物菌種保藏管理中心（MCCC）等國家級菌種資源庫，共享資源達(dá)10萬余株；全國各地也建立起了多個(gè)真菌種質(zhì)資源庫，如云南省西雙版納熱帶實(shí)驗(yàn)站、廣東省湛江應(yīng)用技術(shù)研究所、浙江省藥用真菌采集中心、四川省藥用真菌研究所、河北省抗菌藥物研制中心、陜西省藥用真菌研究所等，為我國藥用真菌產(chǎn)業(yè)的發(fā)展提供更強(qiáng)的支撐。在種質(zhì)保存方面，藥用真菌種質(zhì)資源庫采用多種先進(jìn)的保存技術(shù)，如超低溫、冷凍干燥、常溫、低溫保存等，以確保種質(zhì)資源的長期保存和活性維持。同時(shí)，資源庫還配備了先進(jìn)的設(shè)施和設(shè)備，如恒溫恒濕保藏室、超低溫冰箱、液氮冷凍設(shè)備等，為種質(zhì)資源的保存和研究提供了良好的條件。

但筆者對581種藥用真菌進(jìn)行庫藏資源檢索發(fā)現(xiàn)存在如下問題：①菌種收錄不全面，能夠查詢到的藥用真菌信息主要收錄于CGMCC、CFCC和ACCC。其中，CGMCC共計(jì)收錄109種、587株藥用真菌菌株；CFCC共計(jì)收錄76種、2259株藥用真菌菌株；ACCC共計(jì)收錄97種、1763株藥用真菌菌株；②全國藥用真菌種質(zhì)資源庫尚未實(shí)現(xiàn)庫藏資源信息共享；③針對中藥用真菌的全面收集和保藏庫尚未形成規(guī)模化、系統(tǒng)化的保藏中心和管理平臺，制約了為我國藥用真菌產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

中國中醫(yī)科學(xué)院中醫(yī)藥健康產(chǎn)業(yè)研究所為了充分發(fā)揮菌物藥在中藥大健康產(chǎn)業(yè)的優(yōu)勢作用，2023年開始籌建菌物藥種質(zhì)資源保藏庫，截至目前，已收錄62種、368株藥用真菌菌株，為藥用真菌的資源開發(fā)和可持續(xù)利用提供了基礎(chǔ)。

我國藥用真菌種質(zhì)創(chuàng)新利用

藥用真菌種質(zhì)是影響其產(chǎn)量和品質(zhì)的重要因素，選育出抗性強(qiáng)、產(chǎn)量高、品質(zhì)好的品種，是保證藥用真菌產(chǎn)業(yè)規(guī)?；?、現(xiàn)代化發(fā)展的重要抓手，筆者通過查閱文獻(xiàn)，梳理了有文獻(xiàn)報(bào)道的藥用真菌優(yōu)異品種（表2），為我國藥用真菌種質(zhì)創(chuàng)新利用提供參考。目前藥用真菌種質(zhì)資源創(chuàng)新主要采取系統(tǒng)選育、雜交育種、誘變育種、原生質(zhì)體融合、基因工程育種等方法。

系統(tǒng)選育法是指人工定向?qū)ψ匀蛔儺惖膬?yōu)勢品種進(jìn)行篩選，為種質(zhì)創(chuàng)新的基礎(chǔ)方法，操作較為簡單，可用于野生菌株的馴化，但需要大量時(shí)間積累有益的變異[41]。如采用系統(tǒng)選育法從野生云芝菌株中選育出一株綜合性狀優(yōu)良的云芝菌株，‘云芝1號’具有適應(yīng)性強(qiáng)、生產(chǎn)周期較短、產(chǎn)量高、內(nèi)在品質(zhì)優(yōu)的特點(diǎn)，可滿足市場對優(yōu)質(zhì)云芝藥材的需求，具有非常大的推廣價(jià)值[42]。

雜交育種是選擇有獨(dú)特性狀的親本，將親本遺傳物質(zhì)的交換和重組后獲得具有雙親優(yōu)勢性狀的新品種[43]，包括單-單雜交，單雙雜交和多孢雜交3種育種方式，為菌種質(zhì)創(chuàng)新應(yīng)用最廣泛的方法。如在蛹蟲草中，通過單孢雜交育種獲得了子實(shí)體產(chǎn)量高、蟲草素含量高的新菌株ZA10-C4[44]。

誘變育種是通過誘導(dǎo)藥用真菌遺傳因子發(fā)生突變，篩選出具有所需要優(yōu)良性狀的突變株。主要包括物理誘變（紫外線、激光、離子束等）、化學(xué)誘變（烷化劑、亞硝酸、亞硝酸胍、氮芥、硫酸二乙酯等）、空間誘變和復(fù)合誘變等[45]。如我國蛹蟲草、香菇、黑木耳、靈芝等藥用真菌均進(jìn)行過空間誘變試驗(yàn)，其中蛹蟲草經(jīng)過航天搭載，其蟲草素等主要活性成分含量和活性成分總量均有大幅度提高[46]。

原生質(zhì)體融合可以去除細(xì)胞壁的屏障，實(shí)現(xiàn)遠(yuǎn)緣雜交，集雙親優(yōu)良遺傳性狀于一體，并定向篩選表現(xiàn)雙親優(yōu)良遺傳性狀的融合子的技術(shù)，操作方便，適用性強(qiáng)[47]。如將巨大口蘑和雙孢蘑菇2796為親本菌株，通過建立原生質(zhì)體聚乙二醇（PEG）融合體系，篩選出了3個(gè)融合菌株H49、H99和H100，其栽培生長速度、栽培周期顯著快于母本巨大口蘑，解決了食藥用真菌巨大口蘑生長速度慢、栽培周期長的問題[48]。

基因工程育種則突破傳統(tǒng)的育種方法，利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)及基因克隆技術(shù)，通過改變生物體的遺傳信息來優(yōu)化生物體性狀，突破物種間的種屬障礙，實(shí)現(xiàn)真正意義上的遠(yuǎn)緣雜交[49]。如通過對靈芝品種‘滬農(nóng)1號’構(gòu)建的核糖核酸蛋白復(fù)合體（RNP）輔助的CRISPR/Cas9系統(tǒng)，顯著提高了靈芝的基因編輯效率，并利用該系統(tǒng)成功在靈芝菌株中插入目的片段，這對于靈芝育種及應(yīng)用具有重大意義[50]。

展望

摸清藥用真菌種質(zhì)資源分布，建立藥用真菌資源保護(hù)體系

據(jù)保守估計(jì)，地球上的真菌總數(shù)在250萬種以上，其中已被人類認(rèn)識和命名的真菌只有10萬種左右，尚有96%的真菌種類有待發(fā)現(xiàn)、研究和開發(fā)利用，截至2010年統(tǒng)計(jì)，我國已命名的真菌僅14000余種，其中具有藥用價(jià)值的真菌有700余種[8]，藥用真菌的資源開發(fā)與利用仍有很長的路要探索。因此組織開展對我國重點(diǎn)地區(qū)和偏遠(yuǎn)地區(qū)藥用真菌種質(zhì)資源的系統(tǒng)調(diào)查與收集，包括秦嶺、西雙版納、大興安嶺、墨脫、云貴高原、青藏高原等地；完善海南、廣東、廣西、西藏、青海、云南、福建、內(nèi)蒙古、貴州及新疆的補(bǔ)查，重點(diǎn)收集珍稀瀕危種、特殊資源種、野生近緣種、特殊性狀種和地方品種，摸清全國菌物種質(zhì)資源種類、數(shù)量、分布、主要性狀等家底，明晰演變趨勢，發(fā)布藥用真菌種質(zhì)資源狀況報(bào)告，是進(jìn)一步推動(dòng)藥用真菌產(chǎn)業(yè)快速發(fā)展的重要舉措。

隨著藥用真菌市場需求的增加，過度采集和不合理開發(fā)導(dǎo)致珍稀和有價(jià)值的藥用真菌資源逐漸減少，甚至瀕臨滅絕。通過建立保護(hù)區(qū)和自然保護(hù)區(qū)，可以有效防止過度采集和破壞藥用真菌的生長環(huán)境，確保資源的可持續(xù)利用。加快野生菌種的馴化，實(shí)現(xiàn)藥用真菌的人工種植，可以緩解野生資源的壓力，推動(dòng)藥用真菌資源的深入研究和開發(fā)。

建立國家級藥用真菌資源保藏和信息共享平臺，實(shí)現(xiàn)藥用真菌產(chǎn)業(yè)現(xiàn)代化發(fā)展

盡管我國已經(jīng)建立了國家菌種資源庫，但對藥用真菌種質(zhì)資源的收集與保藏尚不全面，尚未建立針對藥用真菌種質(zhì)資源開發(fā)與利用的保藏庫，制約了藥用真菌產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。因此進(jìn)一步開展藥用真菌種質(zhì)資源信息管理與共享服務(wù)應(yīng)用技術(shù)研究，深化藥用真菌種質(zhì)資源大數(shù)據(jù)的創(chuàng)新應(yīng)用，保存國內(nèi)外稀有瀕危種、特有種、具有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值及科學(xué)價(jià)值的種質(zhì)資源，構(gòu)建藥用真菌種質(zhì)資源信息庫，為后續(xù)的保存、研究和利用提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。在建設(shè)過程中，應(yīng)注重與國際接軌，引進(jìn)和借鑒國際先進(jìn)的種質(zhì)資源保存和利用技術(shù)，同時(shí)結(jié)合我國的實(shí)際情況，形成具有中國特色的藥用真菌種質(zhì)資源庫建設(shè)模式，為藥用真菌種質(zhì)資源收集保存和創(chuàng)新利用提供物質(zhì)基礎(chǔ)。

藥用真菌在中國有悠久歷史，許多古代本草書籍都記載了其藥用價(jià)值。加快對藥用真菌進(jìn)行本草考證，規(guī)范其科學(xué)名稱，進(jìn)一步挖掘和驗(yàn)證其藥用價(jià)值，為藥用真菌資源的合理利用提供理論依據(jù)，為中藥現(xiàn)代化和國際化提供有力支撐。

重視藥用真菌可持續(xù)利用，加快藥用真菌良種和新品種創(chuàng)制

我國藥用真菌種質(zhì)創(chuàng)新和開發(fā)利用起步晚，部分野生資源品種供不應(yīng)求。因此，應(yīng)通過對藥用真菌種質(zhì)資源的遺傳特性、生理生態(tài)特性以及藥理作用等方面的研究，篩選出具有優(yōu)良性狀的藥用真菌品種，充分利用原生質(zhì)體融合技術(shù)、基因工程技術(shù)、分子育種技術(shù)等手段進(jìn)行品種改良。定向培育抗病、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的藥用真菌良種，發(fā)掘和培育新的藥用真菌品種，以滿足市場的多樣化需求。

開展藥用真菌多組學(xué)聯(lián)合分析，助力推動(dòng)中醫(yī)藥大健康產(chǎn)業(yè)發(fā)展

隨著高通量測序技術(shù)的發(fā)展，藥用真菌基因組、轉(zhuǎn)錄組、蛋白組和代謝組等多組學(xué)聯(lián)合分析技術(shù)已成為進(jìn)一步解析藥用真菌重要性狀的遺傳規(guī)律、基因表達(dá)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)和代謝途徑調(diào)控機(jī)制的重要手段?！拔磥硎俏⑸锏臅r(shí)代”，美國宣布啟動(dòng)國家微生物組計(jì)劃，我國也開啟了萬種微生物基因組計(jì)劃，藥用真菌產(chǎn)業(yè)的發(fā)展迎來了新契機(jī)。

藥用真菌多組學(xué)聯(lián)合分析可以全面解析藥用真菌的生物學(xué)特性、代謝途徑、藥效機(jī)制以及與環(huán)境的相互作用，為藥用真菌的資源保護(hù)、新品種選育、藥物研發(fā)以及產(chǎn)業(yè)化利用提供有力的科學(xué)支撐。通過基因組學(xué)揭示藥用真菌的基因組結(jié)構(gòu)和特征，分析其遺傳信息、進(jìn)化關(guān)系以及潛在的生物活性物質(zhì)；比較不同生長發(fā)育階段的藥用真菌之間的轉(zhuǎn)錄組差異，篩選與藥效相關(guān)的關(guān)鍵基因和代謝通路，為藥物研發(fā)提供候選靶點(diǎn)和理論依據(jù)；蛋白質(zhì)組揭示與藥效相關(guān)的特異性蛋白質(zhì)或蛋白質(zhì)復(fù)合物，為藥物研發(fā)提供新的候選藥物或藥物靶點(diǎn)；代謝組學(xué)聚焦與藥效相關(guān)的特異性代謝產(chǎn)物或代謝通路，為藥物研發(fā)提供新的候選藥物或藥物來源。未來隨著技術(shù)的不斷發(fā)展和完善，多組學(xué)聯(lián)合分析將在藥用真菌研究領(lǐng)域發(fā)揮更加重要的作用，為推動(dòng)藥用真菌產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展，為中醫(yī)藥大健康產(chǎn)業(yè)發(fā)展做出更大的貢獻(xiàn)。

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